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動物的生產(chǎn)力取決于它們對養(yǎng)分的利用情況,如果一切順利,動物就會加速增長,成本飼料比降低。公眾擔心食用飼喂抗生素生長促進劑的豬會生產(chǎn)出帶有抗生素殘留的肉,這為使用其他飼料添加劑如中草藥及其制品、益生菌和益生元等鋪平了道路。有許多飼料添加劑為實現(xiàn)這一目標而大量流行,其中一個經(jīng)典的案例是有機酸以及有機酸鹽的使用。有機酸的使用已經(jīng)持續(xù)了四十多年。早期斷奶仔豬(3~4周齡)面臨著采食量減少的應激,甚至導致體重幾乎無增加。仔豬在斷奶后出現(xiàn)的這種生長停滯是由于其消化和吸收能力有限所致,也是鹽酸和胰腺酶分泌不足以及日糧一致性和采食量的突然變化帶來的結果。研究表明利用弱有機酸來降低日糧pH可以克服這些問題。有機酸的主要活性與降低胃內(nèi)容物pH有關,其可將胃蛋白酶原轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂谢钚缘牡鞍酌?,以進行有效的蛋白質(zhì)水解。有機酸既能抑菌又能殺菌。據(jù)報道,乳酸可以降低胃內(nèi)容物的pH,并延緩產(chǎn)腸毒素性大腸桿菌的增殖。這些酸性物質(zhì)是克雷伯氏菌循環(huán)的中間產(chǎn)物,它們作為消化道上皮細胞的能量來源,可以防止糖異生和脂解作用引起的組織降解。有機酸可盡量減少添加的礦物質(zhì)和氮的排泄量,這是因為有機酸會與礦物質(zhì)形成復合物,提高它們的生物利用率。大腸中的日糧纖維經(jīng)微生物發(fā)酵會生成乙酸、丙酸和正丁酸等短鏈脂肪酸,它們能夠促進消化道上皮細胞的增殖,且對豬胰腺的內(nèi)分泌和外分泌產(chǎn)生刺激作用。有機酸還可以提高豬的表觀總消化道消化率,并改善動物的生長性能。綜上,有機酸及有機酸鹽可以提高豬尤其是斷奶仔豬的蛋白質(zhì)利用率,同時提高生產(chǎn)指標。
哺乳仔豬基礎母乳供應減少,同時開始向固態(tài)的教槽料過渡時,其消化生理的改變需要在不同飼料添加劑的干預下才能獲得養(yǎng)分的最大利用率。仔豬斷奶前和斷奶后的胃腸道機能紊亂會給生豬養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟損失。仔豬斷奶過渡期是一個非常復雜的時期,此時仔豬面臨著與母豬突然分離、在新環(huán)境下與其他窩內(nèi)的仔豬混群、從采食極易消化的母乳轉(zhuǎn)向采食不易消化的固態(tài)日糧等應激。當新生仔豬在出生后第10天開始飼喂固態(tài)教槽料時,這種情況一直都不變。斷奶將會提高這些未成熟動物的應激水平。
據(jù)報道,50%的哺乳仔豬在斷奶后24 h內(nèi)能采食它們一生中的首個粉料,10%的仔豬在斷奶后48 h內(nèi)不采食飼料。仔豬體內(nèi)的能量僅能維持斷奶后3 d,且需要經(jīng)歷8 d~14 d的時間才能恢復到它們斷奶前的能量攝入水平。
加強生豬養(yǎng)殖為獲得更好的生產(chǎn)性能鋪平了道路,這導致仔豬的哺乳期從一般的6周齡縮短到3~4周齡,以便能夠最大限度地提高母豬的年生產(chǎn)力。仔豬早期斷奶的復雜化會導致其在斷奶后發(fā)生腹瀉,這會引起仔豬生長發(fā)育遲緩以及死亡率提高。為了防止仔豬出現(xiàn)腹瀉并改善它們的生長性能,預防性劑量的抗菌飼料添加劑(抗生素及抗生素類生長促進劑)正在被添加到斷奶仔豬以及生長豬的日糧中。抗生素在動物生產(chǎn)中的使用已經(jīng)超過了50年??股仫曃挂呀?jīng)取得了極大的成功,并且已經(jīng)成為制定所有家畜營養(yǎng)策略的重要組成部分。已有文獻記錄證明,用抗生素飼喂豬可以使其體重增加3.3%~8%,同時飼料轉(zhuǎn)化率提高大約3%。近年來,公眾開始擔心使用抗生素產(chǎn)生的耐藥性菌株以及動物產(chǎn)品中的抗生素殘留問題,這些情況促使人們尋求控制仔豬腹瀉且對人類健康無害的替代方法。
人們越來越意識到應該禁止使用抗生素,以避免肉制品中的抗生素殘留以及細菌產(chǎn)生抗生素交叉耐藥性的風險。
為防止細菌產(chǎn)生抗生素耐藥性,像其他的飼料添加劑一樣,發(fā)酵的液體飼料(Fermented Liquid Feed,F(xiàn)LF)已被提出作為替代品。FLF不僅可以降低豬胃內(nèi)容物的pH,還可以同時提供日糧與飲水,這可能會使哺乳仔豬更輕松地從母乳過渡到固態(tài)飼料。
將飼料與飲水或者食品或酒精生產(chǎn)過程中的產(chǎn)物一起孵育就可產(chǎn)生FLF。在孵育期間,發(fā)酵微生物會產(chǎn)生不同的有機酸,主要是可以降低豬腸道內(nèi)容物pH的乳酸和乙酸。由于FLF具有益生菌的特性,其被證實效果好于有機酸。用乳酸菌充分發(fā)酵飼料是一種生產(chǎn)有機酸的非常經(jīng)濟的方法。
有機酸既可以抑菌也可以殺菌,這些作用取決于它們的添加水平。這些酸性物質(zhì)可以與其他飼料添加劑一起有效地使用。
研究人員已經(jīng)利用剛斷奶的仔豬對其他許多飼料添加劑如有機酸、硫酸銅、氧化鋅、益生菌、益生元和中草藥進行了研究。Partanen和Morz Z報道,在日糧中添加有機酸可以提高豬的生長性能以及調(diào)節(jié)其腸道微生物區(qū)系組成。Thompson等報道,乳酸可以降低胃內(nèi)容物的pH,并能夠延緩產(chǎn)腸毒素性大腸桿菌的增殖。Tsiloyiannis指出,與其他有機酸相比,乳酸能更有效地提高豬的生長性能。
當仔豬在3~4周齡進行早期斷奶時,它們將面臨營養(yǎng)與環(huán)境的雙重應激,這通常會導致其采食量減少以及幾乎不增重,在某些情況下還會引起腹瀉、發(fā)病甚至死亡。仔豬在斷奶后出現(xiàn)的這種生長停滯是消化和吸收能力有限引起的,這是因為鹽酸和胰腺酶分泌不足以及日糧形態(tài)一致性和采食量突然發(fā)生變化。在這一階段,仔豬的免疫力也處于較低的水平,這是由于通過母乳獲得的被動免疫能力突然下降,而主動免疫能力才剛剛開始產(chǎn)生。據(jù)報道,通過弱有機酸如檸檬酸、甲酸、富馬酸、乳酸或丙酸來降低日糧的pH有助于克服斷奶后仔豬生長停滯期所帶來的問題。
酸化飼料或者水的應用開始于1968年,當時在斷奶仔豬的飲水中添加了0.8%的乳酸,根據(jù)報道仔豬的生長性能和飼料利用率得到了顯著改善,并伴隨著十二指腸和空腸中溶血大腸桿菌數(shù)量的減少。早前的報道證實,添加有機酸或者酸化劑,對斷奶仔豬的生長性能有積極影響。在當前的語境中,有機酸是指純酸,而酸化劑包含了有機酸鹽。
腸道內(nèi)的低pH環(huán)境在很多方面對動物是有益的。它會提高胃蛋白酶的活性,從而提高蛋白質(zhì)的利用率,這對養(yǎng)豬業(yè)的環(huán)境保護與經(jīng)濟效益都有好處。對于仔豬而言,低pH環(huán)境可以通過改變小腸絨毛高度和隱窩深度來提高營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收率。這種現(xiàn)象可以解釋為,乳汁(酪蛋白)中的蛋白質(zhì)需要在豬胃液pH為4時才凝結和沉淀,并達到98%左右的最大消化率。但是蔬菜和魚類中蛋白的情況則不同,pH為2~3.5時胃蛋白酶才可達到最大效率,而這個pH只有使用有機酸才能達到。
雖然有機酸添加劑最初的使用對象是斷奶仔豬,但是越來越多的證據(jù)表明飼料的酸化可能也有益于育肥豬的健康和生產(chǎn)。向育肥豬的日糧中添加有機酸可以提高它們對蛋白質(zhì)和氨基酸的表觀回腸消化率,同時還能促進礦物質(zhì)的吸收。這不僅有助于改善育肥豬的生產(chǎn)性能,還可以減少氮和磷的排放以及減輕環(huán)境污染。有機酸也被稱為有效的防腐劑,它可以保護儲存的飼料,使其免于有害細菌或真菌的生長,而飼料質(zhì)量長時間得到改善可能會進一步提高豬的生產(chǎn)性能。向儲存飼料添加酸化劑的主要作用是降低飼料的pH。
本綜述的目的是評價日糧添加有機酸對斷奶仔豬、生長豬和繁殖母豬的作用,如在生長速度、采食量及飼料利用率等方面的生產(chǎn)性能。此外,我們還將對斷奶仔豬、生長豬和繁殖母豬對有機酸產(chǎn)生不同反應的原因和潛在的作用方式展開討論。
1 有機酸的作用方式
像抗生素一樣,有機酸也具有抗菌活性。這類酸可以穿透細菌的細胞壁,并破壞它們正常的生理功能,這些細菌包括沙門氏菌、大腸桿菌、梭狀芽孢桿菌、李斯特菌等。因此,在喂給有機酸后,動物腸道中的某些正常細菌以及一些致病菌的數(shù)量會減少。有機酸可以通過減少微生物與豬競爭營養(yǎng)物質(zhì)、降低豬暴發(fā)亞臨床感染的風險、減少腸道免疫反應以及降低有害的細菌性化合物產(chǎn)量來提高豬的整體生產(chǎn)性能。總而言之,有機酸可以降低豬胃內(nèi)容物的pH、將無活性的胃蛋白酶原轉(zhuǎn)化為有活性的胃蛋白酶,并且抑制致病菌的增殖。同時作為胃腸道的一種能量來源,有機酸有助于胃內(nèi)容物的排空,并以此來增加內(nèi)源性酶的分泌。它們還可以螯合礦物質(zhì),這部分將在下文進行闡述。
1.1 降低胃內(nèi)容物的pH
有機酸在家禽中的主要作用是抗菌,對豬而言,它的關鍵作用是降低胃內(nèi)容物的pH。豬的蛋白質(zhì)消化開始于胃和胃蛋白酶的作用,胃蛋白酶作為酶前體——胃蛋白酶原——由胃黏膜分泌。在pH為2.0時,胃蛋白酶原能夠快速地轉(zhuǎn)化為胃蛋白酶,而在pH為5.0~6.0時胃蛋白酶原的轉(zhuǎn)化速度較慢。反過來說,胃蛋白酶在酸性環(huán)境下即pH為2.0~3.5時作用效率最高,當環(huán)境的pH高于這一水平時其活性會迅速下降。胃內(nèi)碳水化合物的水解是在唾液淀粉酶的作用下發(fā)生的,與胃蛋白酶相反,唾液淀粉酶在pH降至3.5時失去活性。
哺乳仔豬的胃很少分泌酸,酸的主要來源是母乳中的乳糖經(jīng)細菌發(fā)酵后產(chǎn)生的乳酸。胃中高水平的乳酸往往會抑制HCl的分泌。哺乳仔豬采食固態(tài)飼料會降低胃中乳酸的水平,刺激HCl的產(chǎn)生。但實際上,哺乳仔豬的教槽料采食量在4周齡前都很低且不確定。斷奶時,在酸分泌量少、缺乏乳糖底物以及以不常見的間隔大量采食的結合下會導致pH升高,通常會超過5.0,并可以維持數(shù)天。飼料的高結酸力或高緩沖能力有助于進一步提高胃內(nèi)容物的pH。在開食料中添加乳清或乳糖可以持續(xù)確保細菌發(fā)酵和乳酸的產(chǎn)生。與哺乳仔豬相比,斷奶仔豬的胃分泌HCl的能力發(fā)展更加迅速。據(jù)報道,在日糧中添加1%的檸檬酸可使胃內(nèi)容物的pH從4.6降至3.5;在日糧中添加0.7%的富馬酸,可使胃內(nèi)容物的pH從4.6降至4.2。另一方面,在體內(nèi)試驗中,有些有機酸如鹽酸或磷酸(兩者都可以降低胃內(nèi)pH)不會提高豬的生長速度或飼料轉(zhuǎn)化率。
降低剛斷奶仔豬日糧的酸結合能力有助于仔豬在斷奶時輕易地從母乳過渡到采食固態(tài)日糧。提高仔豬斷奶后胃內(nèi)容物的pH會降低飼料的消化率,這些未消化的飼料將會在后腸發(fā)酵,并可能會引起腹瀉。胃內(nèi)容物的高pH也有助于病原菌的存活,并使它們有更大的機會在消化道中定植。